Из того немногого, что рассказывают в школе об истории жизни на Земле, большинство выносит представление, что мезозой – это эра рептилий, а кайнозой – эра млекопитающих. На самом деле это не совсем так. Но чтобы разобраться в вопросе, придется заглянуть еще дальше в глубь времен – в каменноугольный период (359–299 млн лет назад) палеозойской эры.
Первыми позвоночными на суше были амфибии. Они все еще были тесно связаны с водой: их тонкая кожа требовала постоянного увлажнения (поскольку служила дополнительным органом дыхания, причем не менее важным, чем легкие), да и оплодотворение и дальнейшее развитие их икры было возможно только в воде.
К середине каменноугольного периода некоторым амфибиям удалось решить эти проблемы. Нежную икринку с ее тонкой проницаемой мембраной заменило яйцо – сложный орган с прочной кожистой оболочкой, позволяющий зародышу развиваться на суше, оставаясь в жидкой среде. Воздух в легкие стал не «заглатываться», а нагнетаться движениями грудной клетки. Это позволило отказаться от кожного дыхания и сделать кожу многослойной и сухой. Изменилась и работа почек: от постоянного выведения лишней воды они перешли к ее экономии. Так из амфибий получились новые существа – амниоты.
Амниоты быстро разделились на две ветви: завропсид и синапсид. У завропсид все упомянутые приспособления были доведены до совершенства. Кожа стала очень сухой, обычно покрытой роговой чешуей или щитками. Обмен веществ был перестроен, чтобы не тратить воду на выведение токсичной мочевины: вместо нее образовывалась менее вредная мочевая кислота. К завропсидам относятся все настоящие рептилии (включая появившихся в мезозое динозавров) и птицы.
Синапсиды же эволюционировали по принципу «и так сойдет». Кожа стала многослойной, но осталась мягкой и сохранила многочисленные железы. Почки по-прежнему выводили мочевину, так что синапсидам приходилось часто пить. Но «так» действительно «сошло»: принятых мер оказалось достаточно, чтобы успешно обитать на суше. Млекопитающие, появившиеся практически одновременно с динозаврами, – это именно синапсиды.
Постепенное озверение
Сто с лишним миллионов лет после разделения завропсиды и синапсиды сосуществовали, порождая все более разнообразные и совершенные формы. В пермском периоде (299–252 млн лет назад) среди синапсид появились териодонты («зверозубые ящеры»). Их зубы были уже не простыми и более-менее одинаковыми по форме, а разделились на привычные нам типы: резцы, клыки и коренные. Но главное – зубы не сменялись по ходу жизни. Казалось бы, это потеря, а не приобретение: утраченный зуб невозможно было восстановить. Но эта стабильность позволила плотно смыкать точно подогнанные друг к другу верхний и нижний ряды зубов. Благодаря этому териодонты могли не только захватывать пищу, но и откусывать и жевать. Это очень полезное умение как для хищников, так и для растительноядных.
К концу пермского периода именно синапсиды – и в первую очередь териодонты – были самыми распространенными наземными позвоночными. Они были представлены множеством видов, среди которых были и хищники (крупнейшие достигали размеров тигра), и всеядные, и вегетарианцы. И среди этого разнообразия то в одной группе териодонтов, то в другой стали появляться признаки млекопитающих. Это шерсть (поначалу только редкие волоски, расширявшие возможности осязания), мягкие губы, новое устройство челюстного сустава, усложнение органа обоняния... Поскольку раньше зоологи именовали млекопитающих зверями, можно сказать, что териодонты постепенно зверели.
Этот процесс не прервало даже великое вымирание, отмечающее конец палеозойской эры и начало мезозоя. Оно случилось 252 млн лет назад и стало самым массовым со времен появления многоклеточных. Териодонты выжили и продолжали эволюционировать, все более походя на млекопитающих. Первым периодом новой мезозойской эры стал триасовый (252–201 млн лет назад). Ближе к его концу среди цинодонтов (одной из групп териодонтов) появились формы, собравшие вместе все черты будущих млекопитающих. И у них, вероятно, уже был и самый характерный признак, по которому эта группа и получила свое название: выкармливание детенышей молоком.
Молоко на губах
Синапсиды унаследовали от амфибий многочисленные кожные железы. Кормление потомства кожными выделениями встречается у некоторых современных амфибий. Например, у червяг – безногих амфибий, живущих в почве и внешне похожих на крупных дождевых червей. Отложив яйца, червяга обвивает их телом и увлажняет кожной слизью. Когда детеныши вылупляются, они некоторое время питаются кожными выделениями матери.
Трудно предположить, что млекопитающие унаследовали такой способ вскармливания от далеких амфибийных предков. Скорее, кожные железы постепенно эволюционировали в молочные. Сначала предки млекопитающих увлажняли кожными выделениями кладку яиц (твердая скорлупа яиц у синапсид так и не появилась). Затем те же выделения обеспечивали водой уже вылупившихся детенышей. Чем больше в выделениях было белков, жиров и других питательных веществ, тем лучше выживало потомство.
Вероятно, у ранних млекопитающих еще не было сосков, а молоко выделялось прямо из кожи. Так обстоит дело у самых архаичных современных млекопитающих – утконосов и ехидн. Молоко выделяется из железистых полей на животе самки, детеныши его не сосут, а слизывают. Позднее выделяющая молоко ткань собралась в крупные железы, увенчанные сосками. Но судить об этом можно только предположительно: мягкие ткани почти не оставляют следов в окаменелостях.
Согласно наиболее популярной гипотезе, ближайшие «родственники» молочных желез – потовые железы. Скорее всего, молочные и потовые железы не происходят друг от друга, а растут из одного корня – многочисленных кожных желез древних синапсид.
Ближе к концу триасового периода некоторые цинодонты в своей эволюции перешли условную грань между «еще териодонтами» и «уже млекопитающими». Сформировавшийся новый класс позвоночных готов был выйти на широкую дорогу эволюции. Но в этот момент давние соперники синапсид – завропсиды – выложили собственный козырь. На планете появились архозавры, то есть динозавры и их близкие родственники.
Время ящеров
Какие черты архозавров обеспечили им столь очевидный триумф – разговор отдельный. Здесь скажем только, что ранние динозавры не были гигантами. По оценкам палеонтологов, наиболее древние представители этой группы весили от 10 до 200 кг. Архозавры в считанные миллионы лет вытеснили из крупного размерного класса не только всех синапсид, но и всех не-архозавровых завропсид. Вскоре все синапсиды, кроме млекопитающих, исчезли. Млекопитающие же почти до самого вымирания динозавров оставались мелкими – менее килограмма. Только в последнем периоде мезозойской эры – меловом (145–66 млн лет назад) – возникли звери покрупнее, весом 5–14 кг. По-настоящему крупные млекопитающие появятся много позже полного исчезновения динозавров, уже в кайнозойской эре.
Не надо, однако, думать, что млекопитающие влачили жалкое существование под пятой рептилий. Видов мезозойских млекопитающих известно больше, чем видов динозавров. И это несмотря на то, что останки мелких животных гораздо хуже сохраняются в ископаемом состоянии. Так что можно уверенно утверждать, что млекопитающие были намного разнообразнее динозавров. Так и должно быть: при прочих равных условиях видовое разнообразие мелких животных всегда выше, чем крупных.
Правда, об этом разнообразии мы знаем маловато. От подавляющего большинства мезозойских млекопитающих сохранились только самые твердые органы – зубы. По ним можно описать новый вид, но не так-то просто реконструировать облик животного.
Но сейчас появляются методы, позволяющие судить даже о физиологии ископаемых животных. Например, в прошлом году ученые пришли к выводу, что теплокровность у млекопитающих возникла около 233 млн лет назад, причем, по меркам эволюции, очень быстро. Это время довольно точно совпадает со временем появления ранних динозавров.
При той же массе теплокровное существо тратит в несколько раз больше энергии, чем холоднокровное. Нужны веские причины, чтобы столь дорогое приобретение оказалось выгодным. Напрашивается объяснение: после триумфа рептилий млекопитающим пришлось осваивать ночной и роющий образ жизни. Гигантские ящеры в теплом и ровном мезозойском климате всегда оставались теплыми просто по инерции, не успевая за ночь остыть. А вот мелкие существа по ночам неизбежно должны были остывать и впадать в оцепенение. И единственный способ избежать этого – теплокровность. Звучит правдоподобно, но так ли все было на самом деле? Пока что у ученых нет средств это выяснить.
Дремлющее разнообразие
Ископаемые – не единственный способ заглянуть в прошлое. Сравнение ДНК разных существ позволяет рассчитать время, когда жил их последний общий предок.
По этим данным выходит, что млекопитающие активно эволюционировали в течение всего мезозоя. Еще до конца триасового периода, около 220 млн лет назад, от основного ствола млекопитающих отделились яйцекладущие – предки утконосов и ехидн. Еще через полсотни миллионов лет разделились предки сумчатых и плацентарных. Это позволяет предположить, что где-то в этом промежутке было «изобретено» живорождение. А к концу мелового периода уже все основные отряды современных млекопитающих отделились друг от друга и в дальнейшем эволюционировали независимо.
Это, однако, не означает, что ко времени окончательного вымирания динозавров по земле уже ходили слоны и скакали кони, по веткам прыгали обезьяны, в морях резвились дельфины, а в небе порхали летучие мыши. До самого конца мезозоя млекопитающие оставались в основном мелкими. Экологические ниши крупных существ занимали рептилии: на суше динозавры, в море ихтиозавры, а в воздухе птерозавры.
Более того, все эти звери были довольно похожи по строению, облику и образу жизни. Практически все млекопитающие, жившие до последней трети мелового периода, – всеядно-насекомоядные. Среди них нет ни специалистов-хищников, ни настоящих растительноядных. Дело в том, что до широкого распространения цветковых (в середине мелового периода) мелким растительноядным было бы просто нечем питаться. На Земле в те поры еще не было никакой травы, то есть низкорослой наземной растительности без жестких стволов. Основная зеленая масса была сосредоточена в кронах деревьев. Правда, среди тогдашних млекопитающих были и древесные формы, которые могли добраться до листвы. Однако зеленую массу требуется не только съесть, но еще и как-то переварить. Даже при наличии бактерий-симбионтов, способных расщеплять клетчатку, переваривание такой пищи требует длинного кишечника. Такого, который просто не поместится в маленьком теле.
Сегодня на Земле господствуют цветковые растений. Их зеленые части куда нежнее, чем у мезозойских споровых и голосеменных. И все же самые мелкие настоящие травоядные среди млекопитающих – это зайцы и кролики. Для существ помельче зеленые части растений служат в лучшем случае добавкой к более питательному корму – в основном плодам и семенам. Но до «революции цветковых» плодов не было вовсе, да и семена не отличались размером и питательностью. Иными словами, существам вроде грызунов грызть было бы нечего. А это, в свою очередь, исключало появление специализированных хищников: на кого им было охотиться? Насекомоядных было слишком мало, чтобы прокормиться (недаром основная добыча современных мелких хищников – грызуны, а не кроты и землеройки). А динозавры даже на стадии яиц и молоди были тогдашним млекопитающим буквально не по зубам. Очень интересен вопрос: что заставило мезозойских млекопитающих, ведущих практически одинаковый образ жизни, разделиться на отряды? Если среда предъявляла к ним одни и те же требования, откуда глубокие различия в ДНК? Убедительного ответа пока нет. Вероятно, чтобы его найти, потребуются новые методы исследования, а возможно, и новый взгляд на законы эволюции.
Вышедшие из сумрака
Так или иначе, исследование ДНК показало, кто кому роднее в дружной семье млекопитающих. И немалое число этих связей оказалось неожиданностью для зоологов. Давно было известно, что ближайшая родня слонов – мелкие зверьки даманы (которых любой человек без зоологического образования примет за сурков) и сирены: ламантины, дюгони и стеллерова морская корова. Но оказалось, что к той же ветви принадлежат трубкозуб (которого раньше объединяли с муравьедами и броненосцами) и африканские насекомоядные: златокроты, тенреки, выдровые землеройки и прыгунчики. Такого не ожидал никто: сходство между африканскими и евразийскими насекомоядными настолько глубоко и комплексно, что никому в голову не приходило, что они могут быть не родственными. На фоне этого даже происхождение китов и дельфинов от парнокопытных выглядит не таким уж удивительным: о нем некоторые зоологи и палеонтологи догадывались и раньше.
Плацентарные млекопитающие, согласно анализу ДНК, делятся на четыре большие группы. Первыми от общего ствола отделились ксенартры – броненосцы, ленивцы и муравьеды. Вскоре после этого в отдельную группу выделились афротерии – уже знакомая нам «слоновья родня». Еще через некоторое время отделилась группа со сложным названием эуархонтоглиры. Эту группу сегодня представляют грызуны, зайцеобразные, приматы (включая и нас с вами), а также родственники последних – тупайи и шерстокрылы. Все остальные плацентарные млекопитающие объединены в группу лавразиатериев. Это насекомоядные, рукокрылые, хищные, парно- и непарнокопытные, китообразные (которых теперь просто включают в один отряд с парнокопытными) и т. д.
Конечно, эволюция млекопитающих шла и дальше, причем порой довольно причудливо. Достаточно сказать хотя бы, что ближайшая родня непарнокопытных – хищные. А вот родство тех и других с парнокопытными чуть более отдаленное. Так что, скажем, для лошади собака или кошка – родня более близкая, чем корова.